植物功能性状的研究对预测全球变化、揭示植物对环境的响应和适应等均具有重要意义。传统研究大多局限在植物叶片常规形态与元素含量、未对植物解剖结构和气孔等性状等开展深入研究；此外，为了更好地揭示生态系统对未来全球变化或人类扰动的响应与适应，必须要系统地考虑植物群落性状（群落结构、不同物种、不同器官和不同类型的性状等）、土壤性状和微生物性状等。然而，由于缺乏系统的调查数据，目前如下几个问题一起困扰着全球相关的植物性状研究：1）在自然群落中，植物、土壤和微生物性状的空间格局和适应机制？2）如何利用个体性状推算植物功能群、群落和生态系统水平的性状？3）所测定的植物和微生物功能性状如何影响（或关联）生态系统功能（GPP、NPP和WUE）？4）植物性状、土壤性状和微生物性状的关联性如何？是否存在多性状协同适应的特定机制实现生态系统功能的优化？

中国南北森林样带（NSTEC）是国际地圈-生物圈计划（IGBP）认定的第15条标准样带，从北到南年均温为-4.4~20.90 ºC，年降雨量为481.60~2449 mm，样带覆盖了北半球从热带雨林至寒温带针叶林的绝大多数森林类型；该样带是一条明显由热量驱动的标准样带，是探究生态系统性状与功能及其对环境变化响应的“天然实验室”。

围绕上述几个关键问题，我们选择了NSTEC中9个地带性森林生态系统开展了系统的野外调查。首先调查和测定了植物群落结构，再收集了样地内所有物种的不同器官（叶-枝-干-根）和土壤样品。我们对收集的1100多种植物（叶-枝-干-根）进行了测定，所测定叶面性状包括常规形态指标（叶片大小、厚度、比叶面积等）、气孔形态指标（气孔大小、气孔密度、气孔相对面积比等）、叶片解剖结构（叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度等），此外，还测定了叶片的叶绿素含量、非结构性碳水化合物含量。针对细根，我们测定了细根形态属性与化学元素含量；对所有植物的叶-枝-干-根，还测定了16种元素（C、N、P、K、Ca、Mg等）的含量和热值含量。对于土壤样品，测定了土壤pH、质地、16种元素含量、土壤有机碳含量及其有机碳组分（EOC、DOC、HAC、HUC等）。研究小组还通过高通量测序 + PLFA + Biolog等多种途径，测定了土壤微生物群落结构和微生物生物量、测定了土壤微生物酶活性等。结合最新的研究进展，测定了土壤有机质分解速率（碳矿化、氮矿化）及其温度敏感性、采用N¹⁵双标技术测定了样带土壤的总氮矿化速率与潜力。基于3700 km森林样带的系统调查与测定，研究小组构建了区域尺度最系统的森林生态系统属性与功能数据库。

利用群落数据完成了叶片性状从器官到群落的推导，并从物种-功能群-群落角度揭示了叶片大小、比叶面积和叶片厚度等纬度格局及其影响因素，发现物种水平的性状与群落尺度的性状存在较大差异，应引起相关科研人员高度重视（Wang et al., 2016）。基于实测的南北样带森林植物叶片和根系的16种元素含量，研究小组发现植物叶片和根系元素变异存在明显协同效应，元素含量与变异性存在显著的负相关关系，并且发现系统发育信号是植物元素变异的根本原因，而环境的影响很小（Zhao et al., 2016）。我们首次在大尺度范围报道了叶片气孔性状的纬度格局，并发现气孔长度与密度在个体水平上存在权衡，但在群落水平上却呈现显著正相关的关系，体现出个体与群落适应环境的差异，并且群落水平的气孔密度解释了生态系统NPP 51%的变异，为植物功能性状和生态系统功能联系提供了强有力的证据（Wang et al., 2016）。利用所测定的叶片解剖结构，我们探讨了叶片解剖结构的纬度格局、影响因素及其相互关系，为从叶片解剖结构角度揭示植物对外界环境的响应与适应提供了新的证据（Tian et al., 2016）。结合实测数据与公开发表论文数据，我们从有机碳储量与有机碳组分角度探讨了其纬度格局及其影响因素。此外，研究小组发现土壤酶活性在低纬度地区更高，土壤微生物群落主要受到气候的影响，而土壤酶活性受到土壤养分的影响，并且发现土壤有机质的分解速率与PLFAs显著正相关（Xu et al., 2014; 2017）。采用全新的自动变温培养＋连续自动测试的室内培养方案，发现土壤有机质分解及其温度敏感性沿3700公里的中国东部南北样带具有明显的空间格局（Wang et al., 2016a）。土壤有机质分解速率随纬度升高逐渐升高，土壤有机质分解的温度敏感性也随着纬度升高逐渐增加，这种空间格局主要受到土壤理化性质和土壤微生物的影响。

这项研究开创性地将器官水平测定的性状通过群落结构推导到群落尺度，不仅揭示不同层次生态系统功能性状的空间格局和影响因素，还为探讨生态系统性状与功能关系的研究提供了新的或借鉴的范式。

上述研究获得国家自然科学基金项目（31290221、41571130043）和中科院生态系统网络观测与模拟重点实验室优秀青年团队项目等资助。

图：南北森林样带及其温度和降雨量变化格局

论文发表目录：

1)        Zhao N, Yu GR, He NP, Wang QF, Zhang XY, Wang RL, Xu ZW, Jiao CC, Li NN, Jia YL. 2016. Coordinated pattern of multi-element variability in the leaves and roots across Chinese forest biomes. Global Ecology and Biogeography, 25: 359-367. (IF = 5.84; http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/geb.12427/abstract)

2)        Xu ZW, Yu GR, Zhang XY, He NP, Wang QF, Wang SZ, Wang RL, Zhao N, Jia CC, Wang CY. 2017. Soil enzyme activity and stoichiometry in forest ecosystems along the North-South Transect in eastern China (NSTEC). Soil Biology & Biochemistry, 104: 152-163. (IF =4.15; http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0038071716304424)

3)       Song GY, Li Y, Zhang JH, Hou JH*, He NP*. 2016. Significant phylogenetic signal and climate-related trends in leaf caloric value from tropical to cold-temperate forests. Scientific Reports, 6: 36674. (If = 5.23; http://www.nature.com/articles/srep36674)

4)        Wen D, He NP. 2016. Spatial patterns and control mechanisms of carbon storage in forest ecosystem: evidence from the north-south transect of eastern China. Ecological Indicator, 61: 960-967. (IF= 3.19; http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1470160X15006056

5)        Zhao N, Yu GR, He NP, Xia FC, Wang QF, Wang RL, Xu ZW, Jia YL. 2016. Invariant allometric scaling of nitrogen and phosphorus in leaves, stems, and fine roots of woody plants along an altitudinal gradient. Journal of Plant Research, 129(4): 1-11. (IF = 1.68; http://link.springer.com/article/10.1007/s10265-016-0805-4)

6)        Tian M, Yu GR, He NP, Hou JH. 2016. Leaf morphological and anatomical traits from tropical to temperate coniferous forests: Mechanisms and influencing factors. Scientific Reports, 6: 19703. (IF = 5.23; http://www.nature.com/articles/srep19703)

7)        Wang Q, He NP, Yu GR, Gao Y, Wen XF, Wang RF, Koerner SE, Yu Q. 2016. Soil microbial respiration rate and temperature sensitivity along a north-south forest transect in eastern China: Patterns and influencing factors.Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 121: 399-410. (IF=3.32; http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/2015JG003217/full)

8)        Song GY, Hou JH, Li Y, Zhang JH, He NP. 2016. Leaf caloric value from tropical to cold-temperate forests: Latitudinal patterns and linkage to productivity. PlosOne, 11: 157935. (IF = 3.06; http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0157935)

9)        Li NL, He NP, Yu GR, Wang QF, Sun J. 2016. Non-structural carbohydrates of leaves regulated by growth forms and climate: Evidence from Chinese forest ecosystems. Ecological Indictors, 62: 22-31. (IF = 3.19;http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1470160X15006494)

10)    Wang RL, Yu GR, He NP, Wang QF, Zhao N, Xu ZW, Ge JP. 2015. Latitudinal variation of leaf stomatal traits from species to community level in forests: linkage with ecosystem productivity. Scientific Reports, 5: 14454. (IF = 5.23; http://www.nature.com/articles/srep14454)

11)    Wang RL, Yu GR, He NP, Wang QF, Zhao N, Xu ZW, Ge JP. 2016. Latitudinal variation of leaf morphological traits from species to community along the North-South Transect of Eastern China. Journal of Geographical Sciences, 26(1): 15-26. (IF = 1.92; http://link.springer.com/article/10.1007/s11442-016-1251-x)

12)    Wang RL, Yu GR*, He NP, Wang QF, Xia FC, Zhao N, Xu ZW, Ge JP. 2014. Elevation-related differences in leaf stomatal characteristics as a function of plant growth form: evidence from Changbai Mountain, China. PLoS ONE 9(12): e115395. (IF = 3.06; http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0115395)

13)    Xu ZW, Yu GR, Zhang XY, Ge JP, He NP, Wang QF, Wang D. 2014. The variations in soil microbial communities, enzyme activities and their relationships with soil organic matter decomposition along the northern slope of Changbai Mountain. Applied Soil Ecology, 86: 19-29. (IF = 2.67; http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0929139314002728)

14)    Zhao N, He NP, Wang QF, Zhang XY, Wang RL, Xu ZW, Yu GR. 2014. The altitudinal patterns of leaf C:N:P stoichiometry are regulated by plant growth form, climate and soil on Changbai Mountain, China. PlosOne, 9(4): e95196. (IF = 3.06; http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0095196)

15)    宋广艳, 何念鹏，侯继华. 2016. 中国不同地带性森林优势乔木叶片热值特征及其影响因素. 林业科学研究, 29(1):133-139. (http://www.lykxyj.cn/index.php?m=content&c=index&a=show&catid=81&id=1318)

16)    王春燕, 何念鹏 , 吕瑜良. 2016. 森林土壤有机碳组分纬度格局及其控制机制. 生态学报, 36(11): 3176-3188. (http://www.ecologica.cn/stxb/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=stxb201503310630&flag=1)

17)   李娜妮, 何念鹏, 于贵瑞. 2016. 中国四种典型森林常见乔木叶片非结构性碳水化合物研究. 西北植物学报, 35(9): 1846-1854. (http://www.xbzwxb.com/ch/reader/view_abstract.aspx?flag=1&file_no=20150918&journal_id=xbzwxb)

18)      王瑞丽, 于贵瑞, 何念鹏, 王秋凤, 赵宁, 徐志伟．2016. 气孔特征与叶片功能性状之间关联性沿海拔梯度的变化规律: 以长白山为例. 生态学报, 36(8): 2175-2184. (http://www.ecologica.cn/stxb/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=stxb201411042162&flag=1)

19)   田苗, 宋广艳, 何念鹏, 赵宁, 侯继华. 2015. 亚热带常绿阔叶林和暖温带落叶阔叶林叶片热值比较研究. 生态学报, 35(23): 7709-7717. (http://www.ecologica.cn/stxb/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=stxb201405231062&flag=1)

20)   李娜妮, 何念鹏, 于贵瑞, 王若梦, 王瑞丽, 赵宁, 徐志伟. 2015. 中国东北典型森林生态系统植物叶片的非结构性碳水化合物研究. 生态学报, 36(2): 430-438. (http://www.ecologica.cn/stxb/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=stxb201312182983&flag=1)