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核心期刊论文目录 |
| 长白山植被蒸腾量空间变化特征的模拟 |
本研究在综合应用以往科研成果与数据的基础上，建立了一个以地理信息系统和遥感图像作支持的景观尺度生态系统生产力过程模型（EPPML, Ecosystem Productivity Process Model for Landscape），首次模拟了长白山各类植被碳循环和水循环变量的时空变化特征，并对模拟结果进行了初步验证，对它们与环境因子和植被因子间的相互关系进行了分析。蒸腾量是影响生产力的一个重要因子，以下着重对EPPML模拟的年蒸腾量的空间变化特征进行分析。
1 材料与方法
收稿日期：2001- ；修回日期：2001-
基金项目：中国科学院“百人计划”生态系统管理的基础生态学过程研究项目及“知识创新”项目(CX10G-C00-01),国家自然科学基金项目（39970613）,中国科学院“九五”特别支持项目（KZ95T-04-02-08）共同资助。
作者简介：张娜（1973~），女，新疆伊犁人，生态学博士，主要从事草地和森林生态系统生物量和生产力研究。
1.1 研究区概况
长白山自然保护区位于吉林省的东南部，是1960年4月由吉林省政府决定建立的。它包括长白山天池北、西、西南三面原始森林的心脏地区，地跨延边、通化两个地区的安图、抚松和长白三个县，东南部与朝鲜毗邻，自然地理位置为东径127°42′55″~128°16′48″，北纬41°41′49″~42°25′18″。它是原始面貌保存较好的，以整个自然环境和森林生态系统为保护对象的综合性自然保护区。1981年调整后的总面积为190,582ha（邢劭朋，1988）。
长白山自然保护区在古北区范围之内的中国――喜马拉雅亚区，兴长山林区。保护区内森林茂密，树种繁多，生物种源丰富，植被属于温带湿润针阔混交林地带。随着海拔下降，雨量减少，气温升高，形成明显的植被和各种自然景观的垂直分布带，从下到上大致可分为：低山针阔混交林带（500~1100m）、山地暗针叶林带（1100~1800m）、亚高山岳桦矮曲林带（1800~2100m）、高山苔原带（2100m以上）。这些分布带的界限随山势的变化而高低起伏（邢劭朋，1988）。尽管每一带均有与土壤、气候等生态环境相适应的显域性森林植被，但各垂直带之间均不是截然分开，而是互相掺杂，有一定的交错过渡带或产生带外现象。此外尚有夹杂在各带范围内，处于从属地位的隐域性森林植被，常受局部条件的制约，分布狭窄，例如在沼泽地上生长着非地带性的落叶松林；在红松受到破坏的地方生长着次生的杨桦林；在林间沟谷分布有草地。长白山五个垂直带谱以耐寒的针叶林和阔叶红松混交林占优势，山顶出现高山苔原带是其特征，这是欧亚大陆东岸温带季风条件下特有的垂直带结构（邢劭朋，1988）。整个景观各类植被的土壤、地形状况见表1。图1显示了各类植被的分布状况。
表1 长白山各类植被的基本概况
Table 1 Basal conditions of all vegetations in Changbai Mountain
植被类型 高山流砾滩草类 高山苔原 岳桦林 云冷杉林 阔叶红松林 杨桦林 长白落叶松林 草甸 灌丛
土壤类型 山地原始苔原土 山地泥炭化苔原土 山地生草森林土 山地棕色针叶林土 山地暗棕色森林土或白浆土 山地暗棕色森林土 山地棕色针叶林土 山地生草森林土或草甸土 生草棕色针叶林土
海拔(m)平均 1835~25432270 1670~26262106 1049~21991725 899~20101410 641~1290978 641~20631113 641~21301441 766~25661690 896~22991474
坡度(°)平均 0~66.819.9 0~60.315.4 0~61.813.1 0~63.78.0 0~54.61.6 0~78.24.4 0~61.94.2 0~57.78.5 0~52.47.4
冠层结构 层次简单，单层结构 层次简单，单层结构 结构简单，多为纯林 结构复杂，复层异龄林 结构复杂，多为复层混交异龄林 结构各异，同龄单层林或复层林 结构各异，复层混交林或纯林 层次简单，单层结构 层次简单，单层结构
1.2 研究方法
以遥感图像作为数据源，获取了影响冠层蒸腾量的重要变量――叶面积指数（LAI）；用C语言编写了描述系统水循环和碳循环的计算机过程模型（EPPML）；并用地理信息系统（GIS）手段进行空间数据的处理、分析和显示。
EPPML是一个基于过程的生物地球化学循环模型，涉及许多生化、生理和物理等机理过程。EPPML结合生态学、生物物理学、植物生理学、气象学和水文学的方法来模拟植物的光合、呼吸、碳的分配、水分平衡和能量平衡关系，最终确定植物的生长量。
EPPML是在Century（Parton等，1993）、Forest-BGC（Running和Coughlan，1988）、BIOM-BGC（Running和Hunt，1993）、BEPS（Liu等，1997）等模型的基础上建立的，这些模型包括了一个逻辑框架下的共同生态系统过程，即均考虑了整个碳循环的机理过程，并与水循环或氮循环相结合，以进一步从机理上探讨碳循环的过程。
EPPML中最主要的子模型是Farquhar的叶尺度光合模型（Farquhar和Sharkey，1982）、叶尺度蒸腾量和蒸发量的Penman-Monteith方程，它们都是几经检验、广被接受的经典模型。这两个过程模型通过一个气孔导度（gs）模型连接起来，该模型是对Jarvis（1976）提出的阶乘型经验模型的改进，用来模拟气孔在受到冠层水储存量和从土壤到冠层的水运输限制时每日单位叶氮所获取的最适碳量。总太阳辐射模型参考了Forest-BGC模型中的MT-Clim气候模块；阳生叶和阴生叶表面接受的太阳辐射和土壤呼吸子模型参考了BEPS模型；自氧呼吸作用、碳的净吸收、碳的分配子模型参考了Forest-BGC模型；雪融解和雪升华子模型参考了Biom-BGC模型；冠层水汽扩散的导度、森林水文效应、土壤水分的变化、光能利用率、水分利用率子模型则是在借鉴前人研究成果（模型或论述）的基础上综合建立的模型。但EPPML中的一些子模型仍旧缺乏更加充分的理论基础，当前还必须依赖通过直接（或卫星）观察所获取的经验关系。
EPPML模拟碳循环和水循环过程，不包括氮循环过程。碳循环过程包括植物的光合作用、呼吸作用（维持呼吸和生长呼吸）、碳在植物各组分（叶、干、枝和根）中的分配、净生产、土壤呼吸等；水循环过程包括大气降水、冠层截留、穿透降水、林下降水、融雪、雪的升华、土壤蒸发、冠层蒸腾、冠层蒸发、蒸散、地表径流及土壤水分的变化等；气孔导度将这两个循环过程紧密地联系在一起；另外，还用水分和光能利用率来反映生态系统利用水分和光能进行物质生产的状况。
EPPML的整个模拟过程是多个时间尺度模拟的组合，具有混合时间分辨率，其中生态系统水循环过程、光合和呼吸过程以天为尺度来模拟，生态系统生产量的动态过程以年为尺度来模拟。模型模拟的空间尺度为30m。
EPPML对输入数据做了系统的简化，只需每日的标准气象数据（降水量、最高气温、最低气温、平均气温、正午时的太阳高度角、大气压、风速）、关键立地因子（纬度、海拔高度、坡度、坡向）、植被变量（叶面积指数、植被类型、植物主要器官的含碳量（叶、干、枝和根）、叶的含氮量）及雪深和土壤含水量的初始值。模拟过程也不复杂，容易理解和实现。模型在每个网格中运行并做累加，最后输出碳循环和水循环变量的月平均值和年总量值，碳循环变量包括总光合生产力GPP、维持呼吸量、生长呼吸量、净初级生产力NPP、植物各组分（叶、枝、干和根）的碳分配、土壤呼吸量、生态系统净生产力NEP，水循环变量包括蒸腾量、蒸发量、蒸散量、雪融解量、雪升华量、地表径流量、土壤水分的变化，以及水分利用率和光能利用率等。
以下将详细介绍模拟叶尺度蒸腾量的Penman-Monteith方程。该方程将冠层/土壤的蒸腾/蒸发模型看成一层或二层系统的大叶模型，合并和定义了两个环境驱动变量（太阳辐射和水汽压差）对蒸发的相对重要性，通过两个变量控制：一个是大气物理变量，即冠层空气动力学阻力；一个是植物生理变量，即冠层对水汽扩散的阻力。方程可用下式表示：
trans：叶蒸腾量（m/s）
slope：给定温度下饱和水汽压曲线的斜率（mbar / K）
rad：叶接受的净辐射（W/m2）
pa: 大气压（mbar）
cp：空气定压比热（specific heat of air），即空气重量热容量（单位质量的物质温度变化1℃/1K所吸收或放出的热量）（1.008×103 J/kg/K）（贺庆棠，1991）
rho：空气密度（kg/m3）
vpd：水汽压差（mbar）
xlat：水的汽化潜热（J/kg），即单位质量的水汽化时所需吸收的热量。
EPS: 水分子与空气分子质量之比（0.62196351）
rw：叶对水汽扩散的阻力（s/m），区分阳生叶和阴生叶。
ra：叶边界层空气动力学阻力（s/m），即叶边界层对对流热传输和辐射热传输的共同阻力。
对阳生叶，ra_sun = ( rh_sun × rr ) / ( rh_sun + rr )
对阴生叶，ra _shade = ( rh_shade × rr ) / ( rh_shade + rr )
rr：叶边界层对空气中辐射热传输的阻力（s/m）
rh_sun ：阳生叶边界层对对流热传输的阻力，即阳生叶边界层阻力。
rh_shade ：阴生叶边界层对对流热传输的阻力，即阴生叶边界层阻力。
阳生叶蒸腾量transp = trans × DAYL × LAIsun
阴生叶蒸腾量transn = trans × DAYL × LAIshade
冠层蒸腾量ctrans = transp + transn
2 结果与分析
2.1 年蒸腾量的空间变化特征
长白山植被年蒸腾量的模拟值在0.0~1.023m/a之间变化，平均为0.638m/a，最多分布的范围为0.5~0.8m/a（48.4%）和0.9~1.0m/a（20.8%）。其中，年蒸腾量在年蒸散量中所占的比例平均为71.9%，与森林蒸腾量和蒸散量之间的一般关系一致。贺庆棠（1991）指出，森林蒸散量中60%以上热量消耗在森林植物的蒸腾上。
如图2，年蒸腾量随海拔的升高呈现明显降低的趋势，与植被的垂直地带性分布规律一致。在所有的植被类型中，低海拔阔叶红松林的年蒸腾量最高，在0.0~1.023m/a之间变化，平均为0.885m/a；而高海拔高山流砾滩草类的年蒸腾量最低，在0.067~0.168m/a之间变化，平均为0.094m/a，比阔叶红松林低近10倍。各类植被年蒸腾量的大小顺序依次为：阔叶红松林、阔叶林、长白落叶松林、草甸、云冷杉林、岳桦林、灌丛、高山苔原和高山流砾滩草类。
王维华和张胜利（1985）对小兴安岭林区森林水文效应的分析表明，1962~1965年小兴安岭林区原始红松林的蒸腾量为0.409m/a，蒸散量为0.602m/a，占年降水量的84.1%。可见，小兴安岭林区原始红松林的年蒸发量比长白山阔叶红松林高，后者较低与其阔叶树的组成提高，林分郁闭度增大有关。原始红松林的年蒸腾量比阔叶红松林低，除树种组成上的差异外，还与气候的变迁有关，据推算，1962~1965年的年降水量平均为717.2mm，而1995年却为1039.1mm。
由于其它植被的蒸腾量实测值多是瞬时值或每日平均值，而缺乏年蒸腾量的实测数据，故仅与国外文献模拟数据进行数量级的比较：Running 和Coughlan（1988）对Jacksonville的估测结果表明，当LAI为6时，蒸腾量为0.619m/a；当LAI为9时，为0.887m/a。这些模拟值与本研究的模拟值均比较相符。
2.2 叶面积指数对年蒸腾量空间结构的影响
在整个长白山自然保护区，对主要植被按照每行每列每间隔20个网格取一个点的规则机械布点，所取样点均匀分布于整个保护区，共3928个点。各类植被所取样点数分别为：高山苔原153个点，岳桦林118个点，云冷杉林1629个点，阔叶红松林1298个点，阔叶林730个点，样点数在同类植被总网格数中所占的比例约为0.22%~ 0.25%。各点都有其一一对应的蒸腾量值及环境因子和植被因子值，依此可以分析它们之间的关系。
总的来说，年蒸腾量与LAI高度正相关，相关系数为0.77（表3）。阔叶红松林的年平均LAI最大（约5.606m2/m2），其年蒸腾量也最大；相反，高山流砾滩草类的年平均LAI最小（仅为0.102m2/m2）其年蒸腾量也最小。但蒸腾量与LAI并不是简单的正比关系。当LAI小于1~2m2/m2时，蒸腾量大致随LAI的增加呈线性增加趋势；当LAI继续增加时，蒸腾量随LAI的变化很小，逐渐趋于饱和（最大值），饱和值持续的时间比较长；之后随着LAI的增加，蒸腾量反而降低（图3）。当LAI很大时，由于冠层内外枝叶相互遮阴很强，内部枝叶所接受的辐射将变得很小，土壤含水量趋于增大，造成蒸腾量在达到一定LAI时出现饱和。
不同植被蒸腾量随LAI变化的饱和点出现的位置及饱和值持续的时间不尽相同（见图3和表2）。高山苔原的蒸腾量饱和点出现在LAI约为0.5m2/m2时，当LAI大于1.1 m2/m2时，蒸腾量即呈降低趋势，饱和值持续的时间最短；岳桦林的蒸腾量饱和点出现在LAI约为1m2/m2时，当LAI大于2.2m2/m2时，蒸腾量迅速降低；阔叶林的蒸腾量在
图3 长白山植被年蒸腾量与叶面积指数的关系
Fig. 3 Correlation between yearly transpiration and leaf area index of vegetations in Changbai Mountain
LAI约为1m2/m2时达饱和，当LAI在1~5m2/m2之间变化时，蒸腾量始终在饱和点附近上下波动，LAI再增加（大于5m2/m2），蒸腾量则缓慢降低。针叶林（云冷杉林）的蒸腾量饱和点出现在LAI约为2m2/m2时；当LAI大于7m2/m2时，蒸腾量开始下降。针阔混交林（阔叶红松林）的蒸腾量饱和点也出现在LAI约为2m2/m2时；LAI在2~10m2/m2之间时，蒸腾量变化十分平稳，饱和值持续时间最长；当LAI大于10m2/m2时，从所取的几个少数点来看，蒸腾量已略有下降，但由于样点很少，尚不能定论。
不同植被蒸腾量随LAI变化的饱和值大小也有很大差异（表2），与蒸腾量平均值并不呈正比。阔叶红松林的蒸腾量饱和值最大（0.98m/a），平均值也为最大；但阔叶林的饱和值略低于云冷杉林，而平均值比云冷杉林高0.129m/a。
由此可见，在不同气候条件下，冠层蒸腾对LAI的反应有很大差异。阔叶林的蒸腾量与LAI的相关性较弱，相关系数仅为0.25。这是因为阔叶林较高的LAI对蒸腾的促进作用被由此而引起的冠层内部较低的辐射和较高的土壤含水量抵消了一部分。因此，最佳LAI的问题对阔叶林来说显得尤其重要。
表2 长白山主要植被蒸腾量与LAI的关系
Table 2 Correlation between yearly transpiration and leaf area index of main vegetations in Changbai Mountain
植被类型 蒸腾量随LAI变化的饱和值（m/a） 蒸腾量饱和时的LAI（m2/m2） 蒸腾量开始下降时的LAI（m2/m2） 蒸腾量平均值（m/a）
高山苔原岳桦林阔叶林云冷杉林阔叶红松林 0.410.540.740.770.98 0.51122 1.12.25710 0.3580.4600.6750.5460.885
2.3 环境因子对年蒸腾量空间结构的影响
植物的蒸腾强度除取决于叶量、叶的构造特点和生理功能外，还受环境中许多生态因子的综合影响，而叶量、叶的构造特点和生理功能又是环境选择和影响的结果。因此，蒸腾作用实质上是随着环境条件的变化而变化的，它与环境条件直接相关（赵雨森，1991）。其中最重要而又很容易发生变化的是气象因子，主要有太阳辐射、大气湿度、水汽压差、气温、空气流动等以及土壤含水量。它们对蒸腾的影响主要通过两个途径，即改变扩散阻力和改变扩散梯度（王沙生等，1991）。鉴于此，本研究取样的环境因子包括年降水量、年总辐射、年平均气温、年平均相对湿度、年平均风速和年平均土壤含水量。
所有植被及不同类型植被的蒸腾量与以上各环境因子的相关系数列于表3中。总的来说，这几个环境因子均是长白山地区植被蒸腾量的限制因子，与蒸腾量的相关系数均大于0.54；蒸腾量与总辐射和气温呈正相关关系，而与风速和水分因子（降水量、相对湿度和土壤含水量）呈负相关关系；蒸腾量受各环境因子影响的强弱顺序依次为：土壤含水量、相对湿度、气温、降水量、风速、总辐射；所有植被的蒸腾量对同一环境因子的响应方向均相同。水分因子与蒸腾量的负相关性说明，长白山地区水分充裕，植物生长一般不存在水分不足的问题，土壤水分过多会造成根际环境缺氧，根系吸水困难，以致蒸腾减弱。低海拔的风主要通过降低叶温使蒸腾减弱，特别是在太阳辐射很强时；高海拔处高山苔原带的大风可使叶片迅速失水，导致气孔关闭，蒸腾减弱，因此该带的风速与蒸腾量的负相关性也最强。
表3 长白山主要植被蒸腾量与各因子之间的相关关系
Table 3 Correlativity between yearly transpiration of main vegetations and some factors in Changbai Mountain
植被类型 年降水量 年总辐射 年平均气温 年平均相对湿度 年平均风速 年平均土壤含水量 LAI
高山苔原岳桦林云冷杉林阔叶红松林阔叶林总 -0.44-0.038-0.16-0.30-0.21-0.57 0.280.250.270.350.190.54 0.420.0570.170.290.190.59 -0.39-0.24-0.19-0.30-0.19-0.61 -0.43-0.035-0.15-0.30-0.21-0.56 -0.018-0.92-0.94-0.96-0.96-0.82 0.630.580.770.570.250.77
阔叶红松林的蒸腾量最高与该植被带的气象条件密切相关。在所有植被带中，阔叶红松林带的气温和总辐射最高，降水量、相对湿度和风速最低，这些气象条件增大了叶片与周围空气的水汽压差，增强了水汽向空气扩散的梯度，减小了水汽扩散的阻力，因此极大地促进了蒸腾速率的提高。而高山苔原带的气象条件则与之正好相反，因此蒸腾速率最低。另外，阔叶红松林下土壤水分含量最低，但比较适宜，促进了根系吸水蒸腾。
3. 小结
3.1 长白山植被年蒸腾量的模拟值平均为0.638m/a，与实测值比较吻合。
3.2 长白山植被年蒸腾量在空间上随海拔升高呈现明显降低的趋势，与植被的垂直地带性分布规律一致。各类植被年蒸腾量的大小顺序依次为：阔叶红松林（0.885m/a）、阔叶林、长白落叶松林、草甸、云冷杉林、岳桦林、灌丛、高山苔原和高山流砾滩草类（0.094m/a）。
3.3 蒸腾量与LAI高度正相关（R=0.77），但两者并不呈简单的正比关系，当LAI大于2m2/m2时，大多数植物的蒸腾量达到饱和。
3.4 蒸腾量与气温和总辐射呈正相关关系，与风速和水分因子（降水量、相对湿度和土壤含水量）呈负相关关系。蒸腾量受各环境因子影响的强弱顺序依次为：土壤含水量、相对湿度、气温、降水量、风速和总辐射。
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