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| 长白山阔叶红松林动态及经营管理模式研究 |
长白山阔叶红松林动态及经营管理模型研究*
于振良1 于贵瑞1 赵士洞1 Steve Garman2
（1.中国科学院地理科学与资源研究所，北京 100101; 2. Oregon State University, Corvallis, USA 97331）
森林群落内部大树死亡形成林隙，林隙内光照条件改善，引起树种的更新、生长加快，使林隙得到填充，从而引起森林的动态变化， Watt[1]称这种变化为森林生长循环(forest growth cycle)。Botkin [2，3]等人以森林循环理论为基础，建立了第一个模拟林隙动态的计算机模型(JABOWA模型)。JABOWA模型的成功，引起了众多学者对林隙模型的兴趣，从而使林隙模型成为当代生态学最有活力的研究方向之一[4]。Shugart及其学生们对林隙模型的发展做出了很大的贡献, 自1977年发表FORET 以来, 很多的林隙模型是在FORET的基础上发展而来的[5，6]。
过去长白山阔叶红松林林隙模型主要是用于阔叶红松林生长和对全球变化响应方面的研究，缺乏对阔叶红松林经营管理的模拟研究[7]。合理经营管理阔叶红松林是林业生产上面临的重要问题。但是，由于阔叶红松林生长周期长，采用传统的研究方法研究其经营管理问题的局限性很大，而模型模拟方法具有很大的优越性，本文的目的是建立能够模拟阔叶红松林动态及对各种森林经营措施响应的模型。
1 研究地区自然概况
本项研究是针对长白山区的阔叶红松林进行的，研究区域为127°06¢～128°16¢E，41°21¢～42°25¢N,海拔高为500－1100m左右，属于受季风影响的温带大陆性气候。该地区年平均气温2-4℃，无霜期为101－141d。年降雨量为600－650mm，树木的生长季（5－9月）的降雨量占全年降雨量的80％以上。阔叶红松林带地带性土壤是暗棕色森林土，顶极群落为阔叶红松林，该群落结构复杂，组成树种繁多，主要树种有红松（Pinus Koraiensis）、紫椴（Tilia amurensis），水曲柳(Fraxinus manshurica)，白桦( Betula platyphylla),色木(Acer mono),蒙古栎(Quercus mongolica)等,以及种类繁多的下木及草本植物。
2 长白山阔叶红松林动态和经营管理模型：ZELIG.CBA
2.1 模型结构
ZELIG.CBA(ZELIG model for ChangBai Area)来源于Smith和Urban的ZELIG模型，ZELIG模型是一种结构灵活的Gap模型[8,9]。ZELIG.CBA修改了ZELIG模型的森林更新子模块，使其适合于长白山阔叶红松林的更新；增加了地下水位对林分生长、更新影响的模拟；并且增加了森林经营措施模拟子模块，使林隙模型可应用于森林经营过程的模拟。这也是ZELIG.CBA模型的一个主要特点。
ZELIG.CBA模型主要由四个子模块构成， 即森林更新子模块、树木枯死子模块、森林生长子模块和森林经营子模块。
林分生长子模块的运行机理是以单木为基础的。模型首先确定各树种在最佳环境条件下生长趋势，然后计算实际环境因子(光、温、水、肥)对生长制约的程度，以此对树木基本生长方程进行修正，来描述树木个体的生长过程,各树木的生长集合即是林分的生长。一般树木的生长用树木的胸径生长来表示。
1）胸径生长方程 在没有环境因子限制下树木胸径的潜在最大生长量可用下式表示：
(1)
其中：b2、b3为Richard方程参数,G为树种生长参数。ZELIG.CBA模型中各树种主要参数见表1
胸径的实际生长量可表示为：
(2)
式中fl, ft 分别为光照、温度对树木胸径生长的限制因子,fsf 、fsd、fsw分别为土壤肥力、土壤干旱和土壤水湿对树木胸径生长的限制因子，其中水肥因子皆来自于土壤的作用，故只取一个最小值。
2）光因子限制方程
根据不同树种对光照的反应不同，光对树高为h的树木生长的限制曲线可用下式表示：
(3)
其中： c1、 c2、c3是各类树种光饱和点、光反应曲线斜率、光补偿点参数[10]；Sh是林内h高度的光量，光在林内衰减遵循Beer-Lambert定律：
(4)
其中：S0是林外光强，k是消光系数，一般取值在0.3-0.5之间，在本模型中取0.4，LAI(h)是h高处以上的叶面积指数。
3） 温度因子限制方程
每个树种对温度都有一个适应范围。与树木年生长密切相关的温度指标是有效积温，有效积温对树木生长的影响可用下式表示：
(5)
其中：DD─是当年有效积温；DDmax(i)─i树种能够生长的最大有效积温；DDmin(i)─i树种能够生长的最小有效积温。模型中各树种的DDmax 和DDmin见表1。
4） 土壤水分限制方程
在ZELIG.CBA模型中，土壤水分对树木生长的限制可分为两类，一是地下水位过高，由于土壤水分过量而引起的对树木生长的限制作用；二是由于生长季内土壤缺水对树木生长的制约作用。
如果常年地下水位深度小于1m时，即认为该土壤类型不缺水， 但能导致水分过量，使树木生长不良。为了简化起见，如果地下水位深度小于1m，我们可以不考虑降雨、蒸发、蒸散对土壤水分的影响，土壤水湿对树木生长的限制作用可用下式表示：
(6)
SWI是土壤的水湿指数，与土壤地下水位相关的量。wt是树木耐水湿等级, 用十分位数表示，在ZELIG.CBA模型中，依据树种耐水湿的能力分为三个等级(表1)。
当土壤地下水位大于1m时，由于干旱对生长的限制作用用下式计算：
(7)
DRI是土壤干旱指数，定义为生长季内土壤湿度低于土壤永久萎蔫点的百分数。在计算土壤干旱指数时，分为20cm和100cm 两层计算。20cm 的土壤干旱指数应用于树木更新, 100cm的土壤干旱指数应用于树木生长。drt是树种忍耐土壤干旱等级，依据树种的生物学特性，将长白山主要树种分四个等级（见表1）。
5） 土壤肥力限制方程
树种不同对土壤肥力的反应不同, 耐瘠薄树种, 在土壤肥力缺乏时, 影响比喜肥树种小, 当土壤肥力增加时, 喜肥树种的生长增加比耐瘠薄的树种快, 树种对土壤肥力的这种反应可以表示成如下指数函数形式:
(8)
SF是土壤的相对肥力，在ZELIG.CBA中定义为土壤内最亏缺的有效养分元素含量与维持该林地潜在生长量所需该养分元素量之比。a1, a2, a3 是依树种而异的经验参数[10]。
6） 树木更新模型
树木种子更新的过程非常复杂, 约束更新的条件也很多, 要非常真实地模拟树木的更新过程是很困难的, 因此, 有必要对树木更新的某些环节做一些假设, 以简化树木更新的模拟过程。首先假设模拟各树种有充足的种源，其次，假设各树种的种子萌发条件具备；树种的更新只与树木本身的结实能力和幼苗生长条件有关。树种每年实际更新株数是由该树种每年最大更新株数与温度限制因子和土壤水分限制因子共同作用的结果，可表达为下式：
(9)
其中fsd1、fsw1是土壤20cm以上土壤湿度限制因子,ft是温度限制因子。每个树种的最大更新株数与树种的生物学特性及光照有关，本模型中采用KOPIDE模型中的算法[11]，这里不再详述。
7）树木枯死模型
树木死亡是一个随机过程, 引起树木死亡的因素主要有两个：一个是树木因年龄增长而引起的死亡, 另一个是树木生长被压所引起的死亡。
因年龄长引起的死亡的概率与树木生长的最大年龄有关, 假设某一树种达到最大年龄有1%的树可以生存, 则树木自然死亡的概率为:
(10)
其中Amax是某树种的最大年龄。
在ZELIG.CBA模型中，定义树木连续两年胸径生长量小于0.3mm既为被压状态, 在被压状态下，山杨、白桦等阳性树种最多可存活5a，红松等耐阴树种最多可存活15a，其它一些中性树种最多可存活10a，假定只有1%的被压木可活到被压状态下最大存活年限，则各类树木被压状态下的死亡概率可表示为：
(11)
其中Astre是被压木最大存活年限。
8）森林经营管理子模块
森林经营管理子模块是由一系列规则和算法组成，其中包括森林采伐（择伐和皆伐）、抚育和人工更新。在择伐算法中包括择伐木的选取规则（大小、顺序和树种）和择伐强度等；人工更新算法中包括树种选取和更新密度等。
表1 ZELIG.CBA模型树种主要参数表
Table 1 Main parameter of species in ZELIF.CBA
树种species Amax(a) Dmax(cm) G Hmax(m) b2 b3 DDmin(day℃) DDmax(day℃) drt wt
红松(Pinus koraiensis) 400 160 507 31.84 -0.304 1.034 600 2850 4 2
落叶松(Larix olgensis) 200 80 700 34.22 -0.0269 0.994 600 3250 2 1
臭冷杉(Abies nephrolepis) 250 90 225 30.50 -0.0297 1.062 680 3050 2 1
云杉(Picea koraiensis) 300 110 389 30.50 -0.0286 1.052 620 2850 4 2
白桦(Betula platyphylla) 100 80 860 28.86 -0.0347 0.920 600 3250 2 1
紫椴(Tilia amurensis) 300 120 482 28.86 -0.0347 0.920 600 3250 3 3
水曲柳(Fraxinus mandshurica) 250 100 596 24.92 -0.0378 0.937 850 2650 4 2
胡桃楸(Juglans mandshurica) 250 80 403 24.92 -0.0378 0.937 850 2650 3 2
山杨(Populus davidiana) 80 80 980 26.67 -0.0329 0.913 650 3250 2 3
蒙古栎(Quercus mongolica) 400 140 385 26.67 -0.0371 0.978 700 3050 1 3
色木(Acer mono). 200 70 380 19.11 -0.0483 0.939 700 3050 3 2
春榆(Ulmus japonica) 250 90 650 26.67 -0.0329 0.913 700 3050 4 2
注：Amax、Dmax和Hmax分别最大寿命、最大胸径和最大树高；G为树种胸径生长参数；b2、b3各树种的Richard方程参数；DDmin、DDmax分别为树种自然分布条件下所需的>5℃的最小和最大有效积温；drt、wt分别是树种的耐干旱等级和耐水湿等级。
2.2 模型的验证
ZELIG.CBA模型是一种林隙模型（Gap model），林隙模型在世界范围内的广泛应用可以间接的证明ZELIG.CBA模型结构的合理性。下面从ZELIG.CBA模型对阔叶红松林各树种生长短期模拟和阔叶红松林皆伐迹地上演替动态长期模拟来进一步验证ZELIG.CBA模型的有效性。
选用与建模型数据独立的100块三期（1980年,1986年,1989年）固定标准地数据对ZELIG.CBA模型进行树木生长精度验证,模拟结果（见表2）显示出，除个别树种（Picea koraiensis,Abies nephrolepis）外平均误差小于5%，最大误差除个别树种（Picea koraiensis,Abies nephrolepis和Juglans manshurica）外都小于10% ，也就是说，ZELIG.CBA模型模拟阔叶红松林生长的精度可达到95%以上。这可证明ZELIG.CBA模型对阔叶红松林短期模拟结果的有效性。
表2 ZELIG.CBA模型误差表
Table 2 error of model ZELIF.CBA
树种 平均误差% 最大误差% 误差性质
Pinus koraiesis 3.2 7.5 +
落叶松(Larix olgensis) 4.8 8.2 +
臭冷杉(Abies nephrolepis) 6.1 11.2 -
云杉(Picea koraiensis) 8.2 12.7 +
白桦(Betula platyphylla) 2.8 6.5 -
紫椴(Tilia amurensis) 3.5 9.3 -
水曲柳(Fraxinus mandshurica) 4.6 10.2 +
胡桃楸(Juglans mandshurica) 5.0 12.3 _
山杨(Populus davidiana) 3.6 8.5 +
蒙古栎(Quercus mongolica) 2.5 7.6 +
色木(Acer mono) 3.7 9.2 +
春榆(Ulmus japonica) 4.2 8.3 -
注：平均误差是指所有标准地模拟误差以树种为单位的平均值；最大误差是所有标准地模拟误差以树种为单位的最大值。
长白山阔叶红松林皆伐迹地ZELIG.CBA模型长期（1200 a）模拟结果见图1。
在皆伐的初期，杨树最先占据生境，其次是白桦。在30a时，白桦的相对重要值达到最大，为30左右，而此时的山杨的重要值为40左右；40a时，杨、桦的相对重要值为58。杨、桦的重要值在皆伐后30～40a达到顶峰，在70a后杨、桦就让位于椴树、色树等较耐阴的树种。红松由于其种子大，结实数量少， 且幼苗不能在裸地上更新，在皆伐后的前20a里，红松几乎没有更新，在30～40a后，杨、桦所形成的林分逐渐改变了林地的光照条件，红松才更新生长起来。由于红松具有很强的耐阴性,而且有寿命长（最大可达400a）的特点， 红松在森林群落中的相对重要值稳步上升，逐渐取代其它树种而成为优势种，在300a后，红松的相对重要值在林分内为最大，而椴、色等硬阔叶树演替的过程中起伴生作用，杨、桦在80a后退出优势地位后，取代杨桦的是以椴树、色树为代表的硬阔叶树种，这些硬阔叶树在演替后200a左右，达到顶峰，此时椴树的相对重要值为50，再经100年，也就是在皆伐迹地上更新300a后，随着椴树的衰退，红松最终将占主导地位，而其主要的伴生树种椴、色等组成比例也比较稳定，没有任何一个伴生树种退出群落的趋势，另外一些先锋树种、白桦、杨树等也很难侵入群落。因此，在没有外界干扰的情况下，没有任何一个群落可取代以红松为优势种的阔叶红松林群落，它是一种稳定的地带性顶极群落。在皆伐迹地上阔叶红松林演替的过程大致可分为：杨桦林阶段（0～80a），硬阔叶林阶段（80～300a），阔叶红松林阶段（300a以后）。
从以上ZELIG.CBA模型长时间尺度的模拟结果可以看出，ZELIG.CBA模型的输出结果是稳定的，可准确地反映长白山阔叶红松林的动态变化规律。
3 ZELIG.CBA模型择伐模拟试验结果分析
本研究用ZELIG.CBA模型进行阔叶红松林择伐模拟试验，择伐周期选择30a，择伐强度是30％、40％、50％，并设置一组对照处理，既没有任何采伐干扰的林分，择伐模拟试验设计的时间长度为300a。择伐模拟试验结果见图2、表3。
在择伐强度为30％、40％时，虽然每次择伐使林分蓄积量有暂时下降， 但从长远上看有上升的趋势，每次择伐前林分蓄积量可恢复到250至300m3?hm-2左右。择伐强度为30％时，每次择伐后林分平均保留蓄积量为150m3?hm-2，而择伐强度为40％时，每次择伐的林分平均保留蓄积量为120m3?hm-2，而当择伐强度为50%时，每次择伐后的平均蓄积量只有90m3?hm-2，50 ％的择伐强度过大。从林分蓄积量变化上看，择伐强度为30％、40％比较适合。
表3反应了模拟林分径阶动态变化，同时也反应出每次择伐时择伐木的最小径阶。择伐强度为30％时，第150a、180a、240a择伐时的择伐木的最小径阶是20~30cm，而其它几次采伐的择伐木的最小径阶都在30~40cm或40~50cm之间。择伐强度为40％模拟林分120a时，择伐木径阶在10~20cm。而其它的几次采伐，择伐木的径阶基本上在20~30cm。择伐强度为50％时，模拟林分120a，210a择伐木径阶为10~20cm，其它时多在20~30cm。阔叶红松林的采伐木的合理径级：红松、云杉大于30cm，阔叶树24~28cm之间[12]。综合以上分析，轮伐期30a时，择伐强度为30 ％比较合适。
表3 轮伐期30 年择伐后林分径阶分布
Tab. 3 Rotation 30 year DBH Distribution after Logging
Removal Volume Time(year) <10(cm) 10~20(cm) 20~30(cm) 30~40(cm) 40~50(cm)
30 350 116.7 133.3 16.7 0
60 2450 66.7 33.3 66.7 0
90 3166.7 533.3 0 16.7 33.3
120 2466.7 916.7 0 0 16.7
30% 150 2683.3 1083.3 83.3 0 0
180 2716.7 1066.7 183.3 0 0
210 1833.3 1200 166.7 16.7 0
240 2266.7 883.3 200 0 0
270 2283.3 1116.7 166.7 16.7 0
300 2483.3 1233.3 250 50 0
30 216.7 150 100 50 0
60 2300 100 66.7 16.7 0
90 3883.3 666.7 16.7 0 0
120 2933.3 1200 0 0 0
40% 150 1816.7 1133.3 50 0 0
180 1833.3 1066.7 66.7 0 0
210 2316.7 916.7 50 0 0
240 2800 1033.3 66.7 0 0
270 2466.7 1466.7 0 16.7 0
300 2166.7 1733.3 300 0 0
30 166.7 150 100 33.3 0
60 2066.7 33.3 0 16.7 0
90 3566.7 433.3 16.7 0 0
120 2566.7 916.7 0 0 0
50% 150 2683.3 683.3 33.3 0 0
180 2433.3 933.3 33.3 0 0
240 2550 1633.3 166.7 0 0
240 2450 866.7 16.7 0 0
270 2883.3 866.7 16.7 0 0
300 2683.3 1816.7 166.7 16.7 0
5 结论
1.ZELIG.CBA是可模拟阔叶红松林对不同经营措施响应功能的林隙模型。
2.ZELIG.CBA模拟阔叶红松林生长时，平均误差小于5%，大多数树种的最大误差小于10% 。
3.从皆伐迹地模拟试验可看出，皆伐迹地上森林的演替过程是杨桦林（0~80a）、硬阔叶林（80 ~300a）到阔叶红松林,阔叶红松林是一系列演替的终点，是稳定的地带性顶极群落；这表明，ZELIG.CBA模型长时间尺度模拟阔叶红松林动态是稳定的，可很好地反映阔叶红松林的动态规律。
4.择伐模拟试验表明：轮伐期30年时，择伐强度为30 ％比较合适。而林业生产上对阔叶红松林的择伐强度一般大于40%，在今后的择伐作业中应降低择伐强度。
作者简介：于振良，男，辽宁省新宾县人，1962年11月生。博士，副研，主要从事森林生态学方面的研究，近年来在国内外学术刊物上发表论文十余篇。
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