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研究报告目录 |
红壤丘陵地区双季稻光和特征初步研究 |
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| 出 版 社： 资源科学 |
| 发表时间： 2001 |
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综合研究中心
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| 作 者： 刘允芬，于贵瑞，李家永 |
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摘 要：植物体内干物质的90-95%直接或间接来自光合作用，叶子作为光合作用的主要器官直接影响作物的光能利用率和生产力。冠层及群体光合作用在生态系统产量形成的生理生态学模拟研究、碳平衡及全球气候变化的影响研究中都是十分重要的。冠层及群体光合作用可以通过该环境下单叶的净光合作用模拟求得。因此必须知道单叶光合作用及其气候特征值。本文即是对水稻单叶光合作用实际测量数据进行分析，探讨水稻光合特性，为进一步进行冠层光合作用模拟模型的建立提供参数。
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| 摘 要(英文)： |
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1 试区概况和研究方法
试验在位于江西省泰和县的中科院千烟洲试验站综合试验场水稻田进行。该站地处北纬26°44′48″，东经115°04′13″，属典型缓坡红壤丘陵区。年平均气温17.8℃，≥0℃活动积温6 523℃，≥10℃活动积温6 015℃；年降水量1 443.1 mm，年蒸发量1 316.5 mm；年日照时数1 785h，年日照百分率44％，太阳总辐射量4 349MJm-2；无霜期290d，具有典型的亚热带季风气候特征。站区中部的综合试验场为平坦农田，内设水稻、绿肥等不同作物的长期定位观测试验。场内安装有MAOS-I小气候自动观测系统，观测项目包括地面气象要素（干湿球温度、相对湿度、风向风速、地温）和辐射要素（太阳总辐射、反射辐射、分光辐射、直接辐射，净辐射和土壤热通量）。
本试验从2000年开始，在双季稻分蘖期到收获期的各种不同天气条件下，对大田和不同施肥处理的水稻净光合速率进行不离体测定。大田试验是在实验区大田内选择有代表性的1个点(在距田边0.5m、长势均匀处作好标记，作为观测用地)。不同施肥处理试验是在实验区的施肥小区内选择最佳无机肥、无肥、有机肥3个小区作为观测用地。测定仪器为美国CID公司的CI-301PS便携式CO2分析仪。用开路系统测定叶室内的光合有效辐射(PAR,μmol photons m-2 s-1)，净光合速率(Pn,μmol CO2 m-2 s-1)，蒸腾速率(E，mmol m-2 s-1)，气温(Ta,℃)，叶温(Tl，℃)，空气相对湿度 (RH，%)，胞间CO2浓度(Ci,μmol mol-1)和气孔导度(C，mmol m-2 s-1)。每次试验前用CO2标准气（北京分析仪器厂生产）对仪器进行严格标定，以保证测量数据准确可靠。根据天气变化基本为每5天测定1次。测定日从日出至日落连续观测。测定方法为：选择田间有代表性的3株进行重复，每株选定上数第2、4（或3）、6、8的全展叶（旗叶全展后增加旗叶），在叶身中部测定。每片叶连续记录6～10组数据，以所测相同叶位3片叶的平均值代表该时次的净光合速率值。测定时光合有效辐射量子通量传感器的表面与叶片表面保持平行。环境因子数据由本站农田小气候及地面气象观测项目提供。
2 结果与讨论
2.1 大田水稻不同叶位叶片净光合速率日变化及主要影响因子
大田水稻叶片的净光合速率(Pn)在夏季晴天中午有降低现象，越靠上其降低现象越明显，其曲线呈双峰型。以2001年5月26日测定结果为例，上数第2叶和第3叶分别于上午10∶30左右和9∶30左右Pn最高，为23.84μmol CO2 m-2 s-1和16.89μmol CO2 m-2 s-1；而在14∶00左右同时出现Pn的次高值：22.26μmol CO2 m-2 s-1和14.77μmol CO2 m-2 s-1，约为最高的93.37%和87.45%。第2叶于12∶30前后出现了17.07μmol CO2 m-2 s-1 的谷值，但第3叶没有明显低谷出现。表明靠上方的叶片受光条件好，光合速率高于下方叶片，但在中午强光下也更容易产生光合午休现象。同时还可以看出，在清晨（10∶00以前）太阳高度角较低的条件下，下方叶片可以充分利用斜射的光线，因而其光合速率有可能高于上方叶片。在阴天条件下，净光合速率不会出现中午降低，日变化曲线表现为单峰型。以2001年6月1日为例，上午9：00前后由于PAR在300μmol m-2 s-1左右，Pn值较高（17.023和14.58μmol CO2 m-2 s-1）；随后PAR基本低于200μmol m-2 s-1，Pn值则基本变动在10μmol CO2 m-2 s-1以下（图1）。
图1 不同天气大田水稻不同叶位叶片光合速率的日变化
水稻叶片净光合速率日变化的形成，主要是由于相应的PAR变化造成的。在我们的测定中，一直使光合有效辐射量子通量传感器与叶片表面保持平行，测得的PAR值在达到600μmol photons m-2 s-1时就可能出现Pn下降，之后随着PAR和气温Ta继续增高，气孔导度C和胞间CO2浓度Ci降低，部分气孔关闭，加之输入的CO2浓度也开始降低，从而导致Pn和E下降（图2）。
2.2 光合作用的光响应及光能利用率
分析表明，红壤丘陵地区水稻的光补偿点较低，一般在清晨日出后当PAR达到30μmol photons m-2 s-1时上部叶片就可进行CO2的同化，下部叶片要在PAR达到50μmol photons m-2 s-1时开始进行光合作用。而在日落前这个值还要相应降低5～10μmol photons m-2 s-1。从观测结果分析光饱和点，虽然对于重复测定的叶片取平均值PAR达到600μmol photons m-2 s-1时就可能出现Pn下降，似乎其值较低，但如果从瞬时值看，则当PAR高于1450μmol photons m-2 s-1时仍可保持较高的光合速率（25μmol m-2 s-1以上。综合来看，上部叶片的光补偿点低于下部叶片，而光饱和点则是下部叶片低于上部。很显然，这正说明上部叶片受光条件好，光能利用能力高。
从1年多的实验数据看，水稻不同叶位叶片每天的光-光合速率响应曲线能符合直角双曲线方程，可用Michaelis-Menten模型表达。净光合速率Pn（μ mol CO2 m-2s-1）可写成下式：
Pn= - Rd (1)
式中I(μmol photons m-2s-1)为入射到叶片上的光合有效光量子通量密度，Pmax（μmol CO2 m-2s-1）为表观最大光合速率，Rd（μmolCO2 m-2s-1）为表观暗呼吸速率， （μmolCO2 /（μmol photons））为表观初始光能利用效率，它表征光合作用中的光能最大转化效率，图3中实线为按式(1)得到的拟合曲线。根据实测资料，由拟合曲线确定出的 值第2片叶为0.049～0.068μmolCO2 /μmol photons，第4片叶为0.044～0.060μmolCO2 /μmol photons，接近文献报导的C3植物成熟叶片 取值范围（约0.055μmolCO2/ μmol photons）。同样得到的Pmax值第2片叶为24.3～37.2μmolCO2 m-2s-1，第4片叶为14.3～20.7μmolCO2 m-2s-1。由于观测数据少,这只是初步分析,确切结果要根据今年的试验继续研究计算。
图3水稻不同叶位叶片的光-光合速率响应曲线
水稻叶片的光能利用率较高，我们这里讨论的是光合有效辐射利用率（表示为LUE）。一般第2片叶在2.6%～5.7%，第4片叶在2.0%～5.8%。其光能利用率以清晨8∶00前后为最高，晴天中午11∶00～13∶00的光能利用率最低，因为此时的Pn下降，而PAR却很高，最高可达2300μmol photons m-2 s-1以上（图4）。
2．3 蒸腾作用、气孔导度与叶片净光合速率的关系
作为生理过程,光合作用与蒸腾作用、气孔开度等是互相联系相互影响的。蒸腾作用对叶片净光合速率的影响是通过气孔的开度和引起叶内含水量的变化而间接起作用的（Flore J A. Environmental and physiological regulation of photosynthesis in fruit crops. Hort Rew. 1989,11:111-157）。蒸腾速率与光合速率均随PAR和气温的升高而增加，到中午前后也有降低的现象出现，一般在晴天其日变化为双峰型曲线，在阴天则为单峰型曲线，基本与光合作用变化同步。较高的温度会导致蒸腾强度降低，而水分亏缺引起的气孔导度降低气孔阻力增大则造成光合速率的降低（图5）。上部和下部叶片的变化趋势一致，只是下部叶片的变化振幅较小。
图5 水稻叶片光合速率与蒸腾速率、气孔导度
2．4 最大光合速率
水稻叶片的最大光合速率(Pmax)是表征其光合能力的重要参数之一，从已有的观测数据看，早稻旗叶、2叶、4叶Pmax分别可达到19.58、17.78、14.4μmol CO2m-2 s-1，晚稻2叶、4叶Pmax分别可达到26.46和17.27μmol CO2m-2 s-1。晚稻最大光合速率明显高于早稻，与晚稻生长期间的光照充沛有密切关系，其间正逢本地伏秋旱，但由于水稻田能保证足够的供水，因而可以获得远高于早稻的Pmax。实测Pmax与用式（1）模拟计算的结果相比，第2片叶在其下限范围，第4片叶恰在模拟数据内。由于观测时间短，还需进一步试验研究，以便为建模提供可靠参数。
3 小结
作为亚热带地区的主要农作物，对双季稻的生理生态学的机理研究和以优质高产为目标之一的生态系统管理研究，无疑具有深远的理论价值和重要的实际意义。本文是该研究的初步成果，我们得出以下结论：
大田水稻叶片的净光合速率在夏季晴天中午有降低现象，其曲线呈双峰型。在阴天条件下，净光合速率不会出现中午降低，日变化曲线表现为单峰型。上部叶片Pn高于下部叶片。PAR和温度的日变化是形成光合速率日变化的主要环境因子。
水稻上部叶片的光补偿点低于下部叶片，而光饱和点则是下部叶片低于上部。
亚热带红壤丘陵地区水稻的表观初始光能利用效率 值第2片叶为0.049～0.068μmolCO2 /μmol photons，第4片叶为0.044～0.060μmolCO2 /μmol photons，接近文献报导取值范围。
水稻光合有效辐射利用率第2片叶在2.6%～5.7%，第4片叶在2.0%～5.8%。其光能利用率以清晨8∶00前后为最高。
较高的温度会导致蒸腾强度降低，而水分亏缺引起的气孔导度降低气孔阻力增大则造成光合速率的降低。
从已有的观测数据看水稻叶片的最大光合速率(Pmax)：早稻旗叶、2叶、4叶Pmax分别可达到19.58、17.78、14.4μmol CO2m-2 s-1，晚稻2叶、4叶Pmax分别可达到26.46和17.27μmol CO2m-2 s-1。晚稻最大光合速率明显高于早稻。
以上仅是初步结论，需在今后的工作中进一步将实验-建模-验证-应用有机结合，力求在机理研究和模拟模型方面有所突破。
参考文献
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